維生素C又名抗壞血酸。Vc的化學(xué)本質(zhì)是一種含6個(gè)碳原子的酸性多羥基化合物，同時(shí)具有強(qiáng)有機(jī)酸性和強(qiáng)還原性。Vc一方面作為細(xì)胞內(nèi)酶的輔因子參與膠原蛋白、兒茶酚胺、類(lèi)固醇激素合成，調(diào)節(jié)肽酰胺化、礦物質(zhì)代謝;另一方面作為細(xì)胞內(nèi)外重要抗氧化劑，在抗應(yīng)激、調(diào)節(jié)免役等功能上起重要作用。Vc是水產(chǎn)飼料中不可缺少的維生素之一。絕大多數(shù)魚(yú)類(lèi)不能自身合成Vc，它們所需的Vc必須從餌料中獲得,因此魚(yú)類(lèi)比畜禽更容易出現(xiàn)Vc缺乏癥。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)對(duì)魚(yú)類(lèi)Vc缺乏癥進(jìn)行了研究，并取得一定的成績(jī),但是在很多方面仍顯不足，尤其在系統(tǒng)的病理研究等方面有待進(jìn)一步加強(qiáng)。本文將這方面的研究概述如下，以供參考。

1 魚(yú)類(lèi)缺乏Vc的原因

1.1魚(yú)類(lèi)的生理特點(diǎn)

大多數(shù)哺乳類(lèi)和畜禽能在體內(nèi)合成Vc，因?yàn)樗鼈兊捏w內(nèi)有合成Vc所需要的古洛內(nèi)酯氧化酶(L-gulonolactone Oxidase)。而絕大部分魚(yú)類(lèi)腸道短，細(xì)菌的種類(lèi)和數(shù)量都很少，體內(nèi)缺乏古洛內(nèi)酯氧化酶，不能將古洛糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)化成L-抗壞血酸，所以不能生物合成Vc，必須從飼料中攝取足量的Vc[1]。一旦從飼料中獲取的Vc不足，魚(yú)就易發(fā)生Vc缺乏癥。

1.2飼料品質(zhì)

投喂單一原料(如：?jiǎn)斡貌似伞⒖菲?或低價(jià)劣質(zhì)配合飼料養(yǎng)魚(yú)易導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)缺乏Vc。在價(jià)格低廉的飼料中，生產(chǎn)廠家可能不添加Vc或Vc添加量不足。優(yōu)質(zhì)維生素飼料添加劑的穩(wěn)定性受到諸多因素的破壞。.溫度和時(shí)間是影響一些不穩(wěn)定維生素，在貯存過(guò)程中活性的重要因素。在高溫、高濕的貯存條件下，特別是載體含水量高時(shí)損失更大。濕度也是影響Vc穩(wěn)定性的主要因素，由于吸附在維生素表面的微生物繁衍，使得飼料添加劑易吸收水分，因而加速了Vc自身的氧化變性以及氯化膽堿、微量元素和其它化學(xué)反應(yīng)對(duì)它的破壞作用。

對(duì)于加有礦物質(zhì)的配合飼料，載體加入的比例也影響維生素的穩(wěn)定性，加入的比例越大損失越小，這可能是維生素暴露在空氣中的面積減小，受空氣侵蝕程度降低的緣故。載體的種類(lèi)和維生素預(yù)混料的 pH值對(duì)Vc活性也有影響。Vc在堿性較強(qiáng)的條件下易喪失活性。載體的水分和脂肪含量也是影響維生素穩(wěn)定性的主要因素，通常要求水分含量低于12%，脂肪含量低于5%。粉狀料與顆粒料的不同加工形式對(duì)Vc的活性及穩(wěn)定性都有不同的影響。此外，抗壞血酸氧化酶是抗維生素C因子。它能破壞Vc或使其喪失生理作用。由于Vc對(duì)外界條件比較敏感，在其儲(chǔ)存和加工過(guò)程中容易降解、失活，從而易出現(xiàn)Vc缺乏癥[1-3]。

1.3管理方式

管理方式不當(dāng)、疾病或不良的環(huán)境因素等都可導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)Vc缺乏癥。隨著集約化養(yǎng)殖水平的提高，飼養(yǎng)密度增大，生產(chǎn)速度加快，魚(yú)類(lèi)常處于不同的應(yīng)激狀態(tài)。發(fā)生魚(yú)病或其它應(yīng)激因素會(huì)使魚(yú)體的防御機(jī)構(gòu)動(dòng)員起來(lái)，物質(zhì)、酶系統(tǒng)的活動(dòng)也相應(yīng)加強(qiáng)。每一個(gè)代謝活動(dòng)的升高不可避免地使多種同化和異化作用的酶的消耗量增加，從而使魚(yú)對(duì)Vc的需要量增加，易出現(xiàn)Vc缺乏。李?lèi)?ài)華[4]通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明：在擁擠脅迫持續(xù)作用下，草魚(yú)肝臟中抗壞血酸含量顯著下降。養(yǎng)殖密度越高，情況越嚴(yán)重。這意味著機(jī)體對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗力下降。此外，發(fā)生腸道寄生蟲(chóng)等也會(huì)影響魚(yú)對(duì)Vc的吸收。

2.魚(yú)類(lèi)缺乏Vc的表現(xiàn)

各種魚(yú)缺乏Vc時(shí)，主要癥狀基本相同，但不同種類(lèi)的魚(yú)之間也有一定差異。通常飼養(yǎng)一個(gè)月后，魚(yú)生長(zhǎng)減緩，三個(gè)月后，眼球突出、虹膜周?chē)溲⒓怪巍⑵つw及內(nèi)臟出血、抵抗力下降、最后死亡[5]。

2.1臨床癥狀

斑點(diǎn)叉尾?缺乏Vc時(shí)，體色發(fā)黑，體側(cè)中部的豎條紋褪色，生長(zhǎng)緩慢，餌料系數(shù)增高，體內(nèi)外可見(jiàn)出血，鰭腐爛[6]。大鯪鲆表現(xiàn)為：角膜渾濁、腎肉芽腫病和高酪氨酸血癥。胡鲇厭食、貧血。飼喂20周后的大眼棱鱸，骨骼變形，偶見(jiàn)皮膚、鰭、眼出血[7]。羅非魚(yú)則出現(xiàn)驚厥、突眼、皮膚出血、尾鰭腐蝕、傷口愈合慢[8，9]。網(wǎng)箱養(yǎng)殖的鯉魚(yú)，小部分鯉魚(yú)鰓蓋凹凸不平，呈拱狀形，嚴(yán)重者脊椎彎曲變軟;大部分鯉魚(yú)生長(zhǎng)緩慢，有的爛鰓，有的皮膚腐爛，體表出血，不易愈合，易感染水霉、爛鰓等疾病而死亡，成活率低。麗體魚(yú)魚(yú)苗(初始重：160~170克)生長(zhǎng)減慢，體色變黑，鰓蓋變短、突眼、眼、頭、鰭出血、皮膚和鰭腐爛、鱗片脫落、腹部腫脹、脊柱側(cè)凸 [10]。

銀大馬哈魚(yú)和虹鱒缺乏Vc時(shí)，都出現(xiàn)脊椎側(cè)彎、脊椎前彎、脊椎骨脫臼等癥狀[11]。鰣魚(yú)在缺乏Vc時(shí)，生長(zhǎng)緩慢，膠原組織受損，軟骨變質(zhì)，眼受損害，皮膚、肝、腎腸及肌肉出血，貧血，死亡[12]。鰻魚(yú)缺乏Vc時(shí)，食欲不振，生長(zhǎng)減慢，鰭、頭部、皮膚出血。日本鰻鱺攝食缺乏Vc的飼料10周后 ，生長(zhǎng)緩慢，14周后頭部和鰭部出血。鮭鱒魚(yú)類(lèi)維生素缺乏后，頭和鰭的支持軟骨異常，脊椎畸形，并在前期出現(xiàn)非特異癥狀：厭食、嗜睡、腹水以及出血性突眼癥。

對(duì)蝦在攝食缺乏Vc的飼料后，出現(xiàn)生長(zhǎng)減慢、軟殼、蛻皮周期延長(zhǎng)等癥狀[13-15]，也可發(fā)生黑斑病，并在24～72小時(shí)內(nèi)死亡[16]。癥狀：外殼下層、腹部、鰓甚至腸的結(jié)締組織發(fā)生黑色素化病變。對(duì)蝦蛻殼頻率降低，周期延長(zhǎng)，鰓渾濁，死亡率高[17]。這是由于蝦殼硬化是經(jīng)一種外殼蛋白與苯醌的交聯(lián)作用形成的。苯醌是由酪氨酸酶催化，氧化苯酚產(chǎn)生，此過(guò)程必需Vc參與。

2.2病理變化

一般而言，魚(yú)類(lèi)缺乏Vc的病理變化主要是：骨骼畸形，體表及內(nèi)臟充血、出血，嚴(yán)重者出現(xiàn)壞死灶。

斑點(diǎn)叉尾?魚(yú)苗攝食不含Vc的純化飼料8～12周后，鰓絲軟骨彎曲，脊椎變形，皮膚及腸道出血。墨西哥麗體魚(yú)魚(yú)苗(初始重為：160~170毫克)，飼喂缺乏Vc飼料90天后，表皮出現(xiàn)廣泛的炎癥反應(yīng)，棘細(xì)胞層水腫，基細(xì)胞變性性變化。肌肉可見(jiàn)空泡形成、壞死、顆粒變性、肌纖維減少。鰓絲增厚、水腫、增生，毛細(xì)血管擴(kuò)張，支持軟骨萎縮。神經(jīng)中樞、神經(jīng)元有輕微的炎癥或中樞的尼氏體溶解。肝胰臟也受損，肝出現(xiàn)灶性壞死，胰腺泡萎縮 [18]。隆頸巨額鯛(初始重：0.5克)，缺乏Vc時(shí)的病變：腎小球腎炎、造血組織炎癥、甚至形成肉芽腫，有些病例還延伸到臨近的組織和器官 [19]。

黑鱸(初始重：5.7克)，飼養(yǎng)半個(gè)月，出現(xiàn)Vc缺乏癥。病變主要在鰓和腎。鰓的呼吸上皮增生，次級(jí)鰓片的上皮組織分離，并可見(jiàn)紅細(xì)胞。腎腫大、變形，線粒體融合，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的螺環(huán)膜融合[20]。胡鲇鰓絲腫脹，毛細(xì)血管擴(kuò)張。腎血管小球萎縮。肝細(xì)胞萎縮，肝沉積淡黃的蠟樣質(zhì)色素[21]。大眼棱鱸，鰓絲軟骨扭轉(zhuǎn)，脊柱末端脫位。椎骨的損傷包括：灶性出血、脊髓受壓，毗連的腎和骨骼肌移位。

Walbaum [22]在研究虹鱒Vc和VE缺乏的病理學(xué)變化時(shí)指出：在投喂Vc、VE都缺乏的飼料8~12周后即出現(xiàn)貧血。組織病理學(xué)測(cè)試顯示出嚴(yán)重的肌肉營(yíng)養(yǎng)不良和脾臟失血。如果飼料中缺乏Vc而富含VE，幼魚(yú)攝食16~20周后出現(xiàn)典型的Vc缺乏癥，生長(zhǎng)率下降，出血、爛鰓、脊椎嚴(yán)重畸形，斷裂。攝食缺乏Vc、VE的飼料后，魚(yú)體內(nèi)紅細(xì)胞血容紅細(xì)胞數(shù)量顯著下降。

3 預(yù)防魚(yú)類(lèi)Vc缺乏癥的措施

3.1設(shè)置適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖密度

魚(yú)的種類(lèi)繁多，養(yǎng)殖系統(tǒng)各異(通氣或不通氣、單養(yǎng)或混養(yǎng)等)，放養(yǎng)密度也有較大的差異。例如：由于養(yǎng)殖系統(tǒng)不同，上市鯰魚(yú)的放養(yǎng)密度可在3，750-15，000kg/公頃，而河鱸為3，000-3，700kg/公頃[23]。高密度飼養(yǎng)要考慮兩個(gè)問(wèn)題：首先，魚(yú)只能得到很少的自然水生食物，必須從商品飼料中得到幾乎所有的營(yíng)養(yǎng)。其次，高密度養(yǎng)殖更容易引起應(yīng)激，當(dāng)發(fā)生傳染病時(shí)，疾病傳播速度更快。隨著魚(yú)的生長(zhǎng)，過(guò)度擁擠現(xiàn)象會(huì)變得更加突出。這樣會(huì)使魚(yú)對(duì)Vc的需求量增加，更易出現(xiàn)Vc缺乏癥，所以應(yīng)設(shè)置合適的放養(yǎng)密度。

3.2供給優(yōu)質(zhì)、全價(jià)飼料

日糧的組成、飼料的加工、調(diào)制和儲(chǔ)存條件都影響魚(yú)類(lèi)對(duì)Vc的需求量。使用正規(guī)廠商提供的按照魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)需要配制的全價(jià)飼料。正確儲(chǔ)存飼料，防止飼料變質(zhì)。盡量不用單一原料喂魚(yú)。若一定要用，建議另外添加適量魚(yú)用復(fù)合維生素。使用時(shí)要與飼料充分混勻，濃縮制劑一般都不能直接加入配合飼料中，而應(yīng)先擴(kuò)大、預(yù)混后，再添加。 購(gòu)買(mǎi)維生素添加劑時(shí)，應(yīng)選擇其成分含量都公開(kāi)、有標(biāo)簽和說(shuō)明的正規(guī)廠家的產(chǎn)品，并注意其是否在保質(zhì)期內(nèi)。所購(gòu)維生素應(yīng)儲(chǔ)存在干燥、密閉、避光、低溫的環(huán)境中。儲(chǔ)存時(shí)間越長(zhǎng)，損失越大。

正確把握魚(yú)類(lèi)對(duì)Vc的需要量。維生素的需要量是指動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的量，它可以防止缺乏癥的產(chǎn)生。魚(yú)類(lèi)對(duì)Vc的需要量受多種因素的影響，主要是魚(yú)的種類(lèi)和品種、健康狀況、年齡、疾病、環(huán)境等。滿足鱒魚(yú)正常生長(zhǎng)的Vc需要量?jī)H為保證其最佳傷口愈合需要量的1/5。水溫不同，魚(yú)類(lèi)對(duì)Vc需要量也不同。隨著水溫的升高，鯉魚(yú)腎臟和血液中的Vc含量降低。但Vc的需要量應(yīng)滿足下列公式：維生素的有效保證值=滿足特定條件下合理的維生素的需要量-日糧基礎(chǔ)中可利用的維生素含量。NRC中指出各種魚(yú)類(lèi)對(duì)Vc的需求量(單位：mg/kg飼料)：大西洋鮭50，太平洋鮭50，虹鱒40，斑點(diǎn)叉尾?45，藍(lán)羅非魚(yú)50，鯉魚(yú)的需要量尚未定[24]使用穩(wěn)定的維生素C磷酸鹽可使當(dāng)前的推薦量更加實(shí)際。

3.3作好魚(yú)病的預(yù)防工作

當(dāng)魚(yú)發(fā)病需要使用抗生素等藥物治療時(shí)，結(jié)合添加一定量的魚(yú)用復(fù)合維生素。加強(qiáng)養(yǎng)殖系統(tǒng)的管理措施，減少對(duì)魚(yú)類(lèi)的應(yīng)激。在可以預(yù)知的應(yīng)激情況(如：運(yùn)輸、分級(jí)轉(zhuǎn)池、分箱、繁殖等)發(fā)生之前，添加2倍于正常劑量的Vc，這樣可提高魚(yú)的抗應(yīng)激能力，預(yù)防Vc缺乏癥。